1.1 Définition.
Lorsqu'un être vivant subit l'action d'un facteur externe et y répond par des mouvements directionnels (croissance ou locomotion), on parle de tropisme
1.2 Le phototropisme.
Lorsqu'un être vivant subit l'action d'un facteur
externe et y répond par des mouvements de croissance ou de locomotion,
on parle de tropisme; lorsque le facteur externe est la lumière, on parle
de phototropisme.
Le phototropisme des végétaux
La plupart des végétaux à port dressé,
lorsqu'ils sont soumis à un éclairement latéral, incurvent
leurs organes aériens vers la source de lumière. Un tel phototropisme
positif se rencontre, le plus souvent, au niveau des hypocotyles,
des tiges, des pétioles
et, plus particulièrement, chez le coléoptile
(pousse de plantules) des graminées. De tous les phénomènes
de tropisme, le phototropisme est celui qui a été le plus étudié,
mais son explication a évolué au cours du temps.
De la découverte à la définition du
phototropisme
Vers 1832, A.-P. de Candolle, ainsi que ses
contemporains botanistes, pensait que les réactions des végétaux
à la lumière dépendaient d'un "besoin de lumière".
Ils avaient néanmoins admis, intuitivement, le phototropisme végétal
comme étant une "réaction de croissance différentielle".
En 1880, Charles Darwin et l'un de ses fils, Francis, réussirent à
démontrer, par une série d'expériences sur le coléoptile
d'une graminée, que le stimulus
était reçu par l'extrémité apicale (l'apex),
alors que la région de réponse et de courbure était située
plus bas. Reprenant les mêmes expériences, W. Rothert montra, en
1891, que les plantes dont l'extrémité a été encapuchonnée
présentaient une faible courbure: la partie basale est donc capable de
détecter la lumière, mais elle est beaucoup moins sensible que
l'apex.
C'est en 1914 que A.H. Blaauw définit le phototropisme comme une "différence
de croissance" entre les deux faces d'un organe en développement.
Des travaux ultérieurs ont montré que le phénomène
comporte les étapes suivantes - valables pour tous les tropismes: la
perception de l'information apportée par le stimulus
provoquant une modification chimique ou physique d'un récepteur; la transduction
de l'information, série d'événements induits par la modification
du récepteur et qui conduisent à une réponse physiologique
- en trois phases pour le phototropisme: l'élaboration d'un vecteur chimique,
la transmission de l'information à l'apex
(avec un délai de latence,
dit temps de réaction) et la capture de l'information par des cellules
cibles de la zone d'élongation; enfin, la troisième étape
est la réponse physiologique elle-même, ou courbure phototropique.
Les plantes volubiles poussent selon le schéma
suivant :
1.3 Le géotropisme.
Lorsqu'un être vivant subit l'action d'un facteur
externe et y répond par des mouvements directionnels (croissance ou locomotion),
on parle de tropisme; lorsque le facteur externe est la pesanteur, on parle
de géotropisme.
Le géotropisme des végétaux
Le géotropisme est généralement
positif pour les racines; on parle d'orthotropisme pour la tige principale,
car en milieu parfaitement isotrope,
elle tend à s'enfoncer verticalement, et de plagiotropisme pour les ramifications,
qui poussent obliquement par rapport à la verticale.
Les mécanismes du géotropisme
Entre 1807 et 1811, T.A. Knight démontra, grâce
à l'expérience de la roue, que la croissance des racines vers
le bas et des tiges vers le haut est due à la pesanteur. Sur le bord
d'une roue verticale, Knight attacha des plantules de moutarde: lorsque la roue
tourne lentement, les effets de la pesanteur semblent annulés, et la
plantule garde son orientation initiale; lorsqu'elle tourne rapidement, la racine
prend la direction centrifuge,
et la tige la direction centripète.
Ainsi, la pesanteur agit bien en tant que force mécanique
De façon générale, s'agissant de
la direction de croissance d'un organe végétal par rapport au
sol, on parlera de géotropisme positif dans le cas où la racine
se dirige vers le sol et de géotropisme négatif lorsque les tiges
croissent en éloignant leur pointe du sol.
La réponse d'un végétal au géotropisme
est donc une inégalité de croissance, phénomène
mis en évidence par J. von Sachs en 1874 sur les radicelles, et par Charles
et Francis Darwin un peu plus tard sur le coléoptile.
La zone de réaction est la région d'élongation subterminale
de l'organe. Toutefois, la réponse peut aller jusqu'à la reprise
de l'élongation chez des organes arrivés au terme de leur croissance
et qui peuvent s'incurver et obéir au géotropisme. Tel est le
cas des graminées, qui, placées horizontalement, se redressent
par reprise de l'auxèse (augmentation de la taille des cellules) au niveau
des nœuds.
La zone de perception du stimulus
est difficile à délimiter. Pour les jeunes radicules et les coléoptiles,
la zone sensible est l'apex
de l'organe; dans le cas des racines, le tissu sensible est la coiffe, comme
pour le maïs. La zone de réponse n'est pas l'extrême pointe
mais les quelques millimètres qui suivent. Pour les hypocotyles
et les tiges, la zone de sensibilité se confond pratiquement avec la
zone de réponse.
1.4 Les autres
tropismes.
Chimiotropismes :
Le chimiotropisme est dû à une anisotropie
d'ordre chimique. La croissance des racines est dans une certaine mesure dirigée
par les inégalités de composition chimique du sol. Au niveau de
la racine, dont le sommet est sensible, on constate que la répartition
des électrolytes
dans le milieu peut susciter, si la distribution est dissymétrique, des
courbures positives (chimiotropisme positif) pour les anions
et des courbures négatives (chimiotropisme négatif) pour les cations.
De plus, les racines ont un chimiotropisme positif électif pour les molécules
d'oxygène.
