II -Pourquoi
ce phénomène de circumnutation ?
2.1 L'auxine
: une hormone de croissance.
Découverte et définition
Principale hormone
végétale, l'auxine a été, en 1934, extraite et identifiée
par un groupe de chercheurs néerlandais dirigés par F. Kögl
et A.J. Haagen-Smit (pour faciliter la purification de cette hormone,
ils eurent l'idée originale de la rechercher dans les urines humaines,
la digestion ayant écarté la plupart des autres composés
végétaux).
Déjà en 1880, Darwin avait remarqué,
dans des expériences menées sur la croissance d'un jeune plant
d'avoine, que les modifications de la croissance avaient lieu à quelque
distance du lieu d'application d'un stimulus
test (par exemple, la contrainte de l'extrémité d'une racine dans
un tube), ce que seule l'existence d'une substance diffusible pouvait expliquer.
L'auxine, appelée également acide indole-3-acétique
(AIA ), s'est révélée être d'une structure chimique
relativement simple. De nombreuses autres substances de composition très
proche ont maintenant été identifiées et toutes sont regroupées
sous l'appellation d'"auxines".
Le rôle des auxines
Les auxines, qui comprennent également certains
des composés précurseurs de l'auxine et ses proches dérivés,
ont une action sur la croissance des plantes, et plus particulièrement
sur leur élongation. Les tropismes montrent une croissance particulière
sous l'influence d'un stimulus.
Dans le cas du phototropisme, la partie de la tige exposée à la
lumière se développe moins rapidement que la partie non exposée,
entraînant ainsi une courbure.
On a pu mettre en évidence que la répartition
différentielle de l'auxine - dont les causes ne sont pas encore élucidées
- est à l'origine de ce phénomène: elle est en concentration
plus forte dans les parties les moins exposées et entraîne une
croissance plus importante. L'auxine stimule également la différenciation
cellulaire. Ainsi, elle favorise la formation des tissus conducteurs et des
racines.
La fixation de l'auxine sur son récepteur entraîne
des modifications cellulaires: peu de temps après la fixation, le pH
(équilibre acido-basique) de la cellule diminue - il devient acide -
et provoque une augmentation de la plasticité de la membrane cellulaire.
Cet effet serait consécutif à l'activation d'un transporteur de
proton. Enfin, l'auxine stimule la synthèse de différentes enzymes
du métabolisme.
Cliquez sur l'image pour agrandir
2.2 L'action de l'auxine
lors du phototropisme et du geotropisme.
On sait que le phototropisme est le résultat d'une
inégalité de croissance entre la face obscure et la face éclairée
de la tige. Les physiologistes Went (hollandais) et Cholodny (russe), ont donc
déduit que cette courbure ne pouvait venir que d'une inégale répartition
d'une hormone
de croissance.
Par leurs expériences ils ont mis en évidence le fait qu'une plante
privée de son apex
(lieu principal de la synthèse de l'auxine) ne réagissait pas
à un éclairement latéral. Ils ont ensuite comparés
la concentration en auxine des deux faces de l'apex
en fonction de leur exposition.
Ils ont ainsi découvert que la face éclairée contenait
environ 30% de l'auxine totale, alors que la face sombre en contenait 70%. L'auxine
ayant un effet positif sur la croissance des cellules des tiges, il est donc
normal que la face sombre croisse plus rapidement et donc que la plante se tourne
vers la lumière.
Went et Cholodny on ainsi pu identifier la substance
responsable des différences de croissance comme étant de l'auxine.
Dans le cas des phototropismes positifs, la lumière provoque une migration
de l'auxine de la face éclairée vers la face sombre.
Mais, pour les phototropismes négatifs, comme celui des racines, l'auxine
réagi différemment. En effet, le phénomène est inversé
car en général, dans ce cas, plus le taux interne de l'auxine
augmente et plus la croissance diminue: c'est la face sombre qui pousse le moins
vite, la racine se dirige donc vers l'obscurité.
En ce qui concerne le géotropisme, on décèle plus d'auxine
dans la face inférieur d'un coléoptile
horizontal que dans la face supérieure.
Or le géotropisme est dû à la pesanteur, celle-ci entraîne
donc un déplacement vers le bas de l'auxine.
Les différents fonctionnements de l'auxine dans les tiges et dans les
racines, expliquent donc le géotropisme positif des tiges, et le géotropisme
négatif des racines.
2.3 Action sur les
plantes volubiles.
Les plantes volubiles sont caractérisées
par le fait qu'elle soient animées de deux mouvements
Toutes les plantes n'ont pas le même sens de rotation
.en voici quelques exemples :
|
Sens trigonométrique + (sinistrorses): liseron,
ipomée, haricot d'Espagne.
|
|
|
Sens trigonométrique - (dextrorse) : houblon, chèvrefeuille.
|
|
Les plantes volubiles évoluent donc vers un support en deux étapes. Tout d'abord la plante est animée d'un mouvement révolutif faisant décrire à la tige une hélice dans l'espace jusqu'à ce que cette dernière rencontre un support. Ce mouvement est appelé circumnutation.
Ce schéma illustre le phénomène de circumnutation. Le flagelle se trouve tout d'abord en position a, puis b, puis c… On remarque bien que le flagelle forme une hélice en passant d'une position à l'autre.
