II -Pourquoi ce phénomène de circumnutation ?

 

2.1 L'auxine : une hormone de croissance.

Découverte et définition

Principale hormone végétale, l'auxine a été, en 1934, extraite et identifiée par un groupe de chercheurs néerlandais dirigés par F. Kögl et A.J. Haagen-Smit (pour faciliter la purification de cette hormone, ils eurent l'idée originale de la rechercher dans les urines humaines, la digestion ayant écarté la plupart des autres composés végétaux).

Déjà en 1880, Darwin avait remarqué, dans des expériences menées sur la croissance d'un jeune plant d'avoine, que les modifications de la croissance avaient lieu à quelque distance du lieu d'application d'un stimulus test (par exemple, la contrainte de l'extrémité d'une racine dans un tube), ce que seule l'existence d'une substance diffusible pouvait expliquer.

L'auxine, appelée également acide indole-3-acétique (AIA ), s'est révélée être d'une structure chimique relativement simple. De nombreuses autres substances de composition très proche ont maintenant été identifiées et toutes sont regroupées sous l'appellation d'"auxines".

Le rôle des auxines

Les auxines, qui comprennent également certains des composés précurseurs de l'auxine et ses proches dérivés, ont une action sur la croissance des plantes, et plus particulièrement sur leur élongation. Les tropismes montrent une croissance particulière sous l'influence d'un stimulus. Dans le cas du phototropisme, la partie de la tige exposée à la lumière se développe moins rapidement que la partie non exposée, entraînant ainsi une courbure.

On a pu mettre en évidence que la répartition différentielle de l'auxine - dont les causes ne sont pas encore élucidées - est à l'origine de ce phénomène: elle est en concentration plus forte dans les parties les moins exposées et entraîne une croissance plus importante. L'auxine stimule également la différenciation cellulaire. Ainsi, elle favorise la formation des tissus conducteurs et des racines.

La fixation de l'auxine sur son récepteur entraîne des modifications cellulaires: peu de temps après la fixation, le pH (équilibre acido-basique) de la cellule diminue - il devient acide - et provoque une augmentation de la plasticité de la membrane cellulaire. Cet effet serait consécutif à l'activation d'un transporteur de proton. Enfin, l'auxine stimule la synthèse de différentes enzymes du métabolisme.

 

         

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2.2 L'action de l'auxine lors du phototropisme et du geotropisme.

On sait que le phototropisme est le résultat d'une inégalité de croissance entre la face obscure et la face éclairée de la tige. Les physiologistes Went (hollandais) et Cholodny (russe), ont donc déduit que cette courbure ne pouvait venir que d'une inégale répartition d'une hormone de croissance.
Par leurs expériences ils ont mis en évidence le fait qu'une plante privée de son apex (lieu principal de la synthèse de l'auxine) ne réagissait pas à un éclairement latéral. Ils ont ensuite comparés la concentration en auxine des deux faces de l'apex en fonction de leur exposition.
Ils ont ainsi découvert que la face éclairée contenait environ 30% de l'auxine totale, alors que la face sombre en contenait 70%. L'auxine ayant un effet positif sur la croissance des cellules des tiges, il est donc normal que la face sombre croisse plus rapidement et donc que la plante se tourne vers la lumière.

Went et Cholodny on ainsi pu identifier la substance responsable des différences de croissance comme étant de l'auxine.
Dans le cas des phototropismes positifs, la lumière provoque une migration de l'auxine de la face éclairée vers la face sombre.
Mais, pour les phototropismes négatifs, comme celui des racines, l'auxine réagi différemment. En effet, le phénomène est inversé car en général, dans ce cas, plus le taux interne de l'auxine augmente et plus la croissance diminue: c'est la face sombre qui pousse le moins vite, la racine se dirige donc vers l'obscurité.
En ce qui concerne le géotropisme, on décèle plus d'auxine dans la face inférieur d'un coléoptile horizontal que dans la face supérieure.
Or le géotropisme est dû à la pesanteur, celle-ci entraîne donc un déplacement vers le bas de l'auxine.
Les différents fonctionnements de l'auxine dans les tiges et dans les racines, expliquent donc le géotropisme positif des tiges, et le géotropisme négatif des racines.

2.3 Action sur les plantes volubiles.

Les plantes volubiles sont caractérisées par le fait qu'elle soient animées de deux mouvements

Toutes les plantes n'ont pas le même sens de rotation .en voici quelques exemples :

 

Sens trigonométrique + (sinistrorses): liseron, ipomée, haricot d'Espagne.
Sens trigonométrique - (dextrorse) : houblon, chèvrefeuille.

Les plantes volubiles évoluent donc vers un support en deux étapes. Tout d'abord la plante est animée d'un mouvement révolutif faisant décrire à la tige une hélice dans l'espace jusqu'à ce que cette dernière rencontre un support. Ce mouvement est appelé circumnutation.

Ce schéma illustre le phénomène de circumnutation. Le flagelle se trouve tout d'abord en position a, puis b, puis c… On remarque bien que le flagelle forme une hélice en passant d'une position à l'autre.

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